在过去的十年里，系统神经科学非常重视抑制性细胞和皮质的连接。但关于80%皮层神经元具有兴奋性，每个神经元接收数千个兴奋性突触输入。这些输入的很大一部分（一半或更多，取决于估计）来自仅几百微米距离内的其他神经元。这些兴奋性-兴奋性循环连接跨层延伸，但也在每个皮质层内形成密集的局部网络。每立方毫米的皮质中，有多达半个十亿兴奋性反复连接。这些循环突触在做什么？
由于它们数量众多且分布广泛，兴奋性循环突触的构建和维持会产生代谢成本。因此，它们似乎在大脑功能中发挥着至关重要的作用。但研究这些网络一直具有挑战性——很大程度上是因为缺乏实验工具——所以我们还不知道循环突触的确切作用。但由于针对特定神经元的新工具，以及计算神经科学的理论进步和人工智能关于循环网络的知识，这种情况正在发生变化。
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传统上，科学家们通过使用针对特定细胞类型的遗传工具扰乱这些连接来研究大脑中远程连接的作用。光遗传学对于理解细胞类别的作用特别有帮助，使研究人员能够以毫秒精度修改基因定义的细胞中的神经活动。
由于抑制性细胞类别可以通过遗传因素（例如小清蛋白或生长抑素表达谱）进行识别和标记，因此它们比兴奋性细胞更容易研究。迄今为止，仅发现了少数遗传标记，可以将典型 2/3 层皮质柱中的数万个兴奋性细胞分类为不同的组，这使得研究它们在大脑中的作用具有挑战性。
由于循环网络的连通性，它们也很难研究。单个皮质兴奋性神经元接收数百或数千个输入，其中许多输入是强相关的。例如，当我们看到一个人的脸部时，大脑脸部区域的神经元会接收来自其他视觉区域的远距离、前馈和反馈输入。它们还接收来自其他面部神经元的局部突触。这种连接创建了一个充满隐藏影响的皮层网络：神经元的活动与其他局部神经元和共同输入相关。
由于难以估计这些隐藏因素，仅靠记录方法几乎不可能将经常性影响与长期影响区分开来。相反，研究人员需要因果方法，即独立于网络其余部分扰乱特定细胞或细胞群神经活动的能力。即使在没有基因标签的情况下，新的刺激方法也使这成为可能。科学家可以根据细胞的活动概况对细胞进行分组，并用双光子光遗传学瞄准它们，该方法使用全光学方法以接近单细胞的分辨率刺激神经元群。其他有用的实验方法将遗传学和光结合神经活动基因表达稍后可用于光遗传学或化学遗传学控制。
事实证明，扰乱细胞群或细胞群的能力对于研究局部兴奋网络尤为重要。大多数个体兴奋性皮质突触都很弱，因此仅刺激皮质区域中的一个细胞对网络的影响很小。但当许多神经元受到刺激时，局部效应叠加会对其他细胞产生强烈影响。人口输入反映了自然输入。时间
这些实验进展使我们能够探索来自两个不同理论领域的想法：计算神经科学和人工智能。
这两个领域都开发了循环神经网络（RNN）模型，但具有不同的特征和目标。两者都提供了对循环连接功能的深入了解，以及测试这些回路如何在大脑中运作的理论的机会。
来自计算和理论神经科学的 RNN 更类似于生物学——它们包括具有尖峰神经元、抑制性神经元以及具有复杂离子通道和其他特征的神经元的网络。从这些努力中，我们知道具有类脑结构的循环网络可以进行多种网络计算，从模式完成到决策通过网络动态。由于这些模型使用真实的神经特征，因此可以对其进行改进并用于指导未来的实验。环吸引子网络提供了一个明显的例子。计算神经科学家推测这些结构可能是大脑表征的基础头部方向，后来被实验证实苍蝇和老鼠。网络中的循环连接有助于塑造代表头部方向的活动凹凸。
相比之下，人工智能的 RNN 使用简单的单元，并且使用不受生物学指导的训练程序构建。人工智能模型比计算神经科学模型更加复杂和强大，研究人员利用它们来探索循环网络的局限性。尽管人工智能模型中的一些循环计算的一般原理不适用于大脑，但它们激发了有趣的假设。例如，人工 RNN 通常用于执行基于时间的序列学习，也许大脑循环网络也执行此功能。
这些领域之间的相互作用为理解皮质循环网络提供了巨大的潜力——通过从理论和计算神经科学中汲取生物学灵感，探索人工智能的 RNN 操作规则，并通过群体水平的实验工具测试由此产生的假设。
今年的诺贝尔物理学奖授予杰弗里·辛顿 (Geoffrey Hinton) 和约翰·霍普菲尔德 (John Hopfield) 的部分原因是他们在循环网络模型方面的工作，这暗示了这一承诺。这些模型受到大脑结构的启发，最终催生了现代的大规模人工智能系统。几十年后，洞察力将朝着另一个方向流动：使用源自人工智能系统的循环网络原理将帮助我们了解生物大脑。