生物学和人工智能系统中的脑间神经动力学

，示例荧光图像显示了VGAT-CRE小鼠DMPFC（中间，红色）中MDLX-GCAMP6F（左，绿色）和Hsyn-Dio-Mcherry表达式的覆盖（右）。比例尺，100 µm。b，MDLX-GCAMP6F和HSYN-DIO-MCHERRY表达式之间共定位的量化。c，，，，d，冠状切片显示AAV-Camkii-GCAMP6F的表达（谷氨酸能神经元，c）和AAV-MDLX-GCAMP6F（GABA能神经元，d）在注射地点。比例尺，500 µm。注射位点的视图扩大如图2所示。1C。e，与分离会话和跨对对照相比，在相互作用过程中，DMPFC GABA能神经元中骨料之间的（平均）活性的脑间相关性。f，在相互作用和分离过程中GABA能神经元的骨料（平均）活性以及相互作用的相对性神经活性。该面板显示了图2的数据的重建。1n使用较小的滞后窗口。g，与分离会话和跨对对照相比，在相互作用过程中DMPFC谷氨酸能神经元中聚集（平均）活性的脑间相关性。h，谷氨酸能神经元在相互作用和分离会话中的骨料（平均）活性以及相互作用会话的相位神经活性。该面板显示了图2的数据的重建。1k使用较小的滞后窗口。我，，，，j，示例跟踪（顶部）和自相关（底部）（平均）活动（平均）活动（我）和相随机对照（j）。K-M，来自聚集体（平均）神经痕迹的傅立叶变换（平均值±SEM）的单个组件的脑间相关性（PCC）。互动会话中显示的数据k被重播l和m以及来自相应分离会话的数据。n，在旋转前后的示例GABA能神经元活性的自相关。o，鞭打前的gabaergic的脑间相关性（左边）和谷氨酸能正确的）在相互作用会话，分离会话和洗牌控件中的神经元。p，，，，问，在Gabaergic中旋转前神经活动的互相关（p）或谷氨酸能问）在互动过程中，跨动物的神经元与分离会话和洗牌对照（平均±SEM）相比。R-S，来自鞭打骨料的傅立叶变换的单个成分的脑间相关性（PCC）（平均）活性（平均）活性r）或谷氨酸能s）神经元（平均±SEM）。值得注意的是，预振动部分消除了实际信号，可能会降低相互作用和分离会话之间观察到的脑间相关性差异。t，GABA能和谷氨酸能神经元的发射速率。你，，，，v，发射率（你）和脑间相关性（v）在不同细胞类型中，基于点火速率将最高20％谷氨酸能神经元采样后。W-X，发射率（w）和脑间相关性（x）根据发射速率，在对最高50％的50％谷氨酸能神经元和最低的50％GABA能神经元进行了采样后，基于发射速率。T-X，平均值±SEM。y，，，，z，仅来自社会响应或非社会响应神经元的脑间相关性（PCC）（PCC）y）或谷氨酸能z） 人口。p **** <0.0001，p *** <0.001;p ** <0.01;pâ> 0.05，N.S。箱形图：中位数，四分位数（IQR）和晶须，指示Min-Max（Y，Z）或1.5 iqr（E，G，O）。请参阅补充表1有关统计分析的详细信息。源数据扩展数据图2 GABA能和谷氨酸能神经元中社会行为的编码。a-e

，使用每种细胞类型的种群活性区分不同行为的SVM解码器的性能，以区分不同的行为和基线行为（非行为力矩），谷氨酸能神经元下采样以符合GABA能神经元的平均数量。

，SVM解码器的性能通过训练有训练，可以使用两个神经元种群的种群活性来区分行为对，每只动物都采样至50个神经元。J-N，使用种群活性的基线（非行为力矩）对不同行为进行解码的SVM解码器的性能，使用两个神经元种群下采样至每只动物的50个神经元。箱形图：中位数，四分位数范围（IQR）和晶须，指示Min-Max（A-N）。请参阅补充表1有关统计分析的详细信息。源数据

扩展数据图3男性和雌性小鼠共享神经动力学。一个

公元前，顶部共享神经维度（PLSC1）的PCC在相互作用和分离会话中的gabaergic机会上（PLSC1）（PLSC1）（b）和谷氨酸能c）神经元。所示的值是观察到的数据的PCC减去从时间改组的数据计算出的PCC。d，，，，e，与Gabaergic相互作用和分离课程中最高独特神经维度的PCC（d）和谷氨酸能e）人口。所示的值是观察到的数据的PCC减去从时间改组的数据计算出的PCC。A-E相互作用会话中的GABA能和谷氨酸能神经元的数据被从图2中重播。2Gâj。f在雌性或雄性小鼠相互作用期间，通过GABA能或谷氨酸能PLSC1解释的神经方差。g，在雌性或雄性小鼠的相互作用过程中，在GABA能或谷氨酸能神经元中，顶级尺寸的PCC在GABA能或谷氨酸能神经元中的机会上方有PCC。h，在雌性或雄性小鼠的相互作用过程中，在GABA能或谷氨酸能神经元中，顶部独特尺寸的PCC超过了U1的u1。U1是指独特的神经子空间的PC1。G中的值是观察到的数据的PCC中的值减去从时间改组的数据中计算出的PCC。我，与相传递的种群聚集体（平均值）（平均值±SEM）相比，在不同时间尺度上，每种细胞类型的顶部共享或独特神经维度的脑间相关性。使用快速傅立叶变换将每只动物的PLSC1或U1神经维度分解为不同的频带。j，，，，k，重要神经元的直方图有助于顶部共享和独特的神经维度（j）或第一个与第二个共享神经维度（k）在谷氨酸能神经元中（在所有动物中汇集）。p **** <0.0001，p *** <0.001，p ** <0.01，p*<0.05，pâ> 0.05，n.s。箱形图：中位数，四分位数范围（IQR）和晶须指示1.5 iqr（A-H）。请参阅补充表1有关统计分析的详细信息。源数据

扩展数据图4对共享神经子空间的其他分析。

，使用推断的尖峰共享神经子空间分析。A-B，使用gabaergic中推断的尖峰的共享神经维数的数量（一个）和谷氨酸能b）互动或分离过程中的神经元。c，使用推断的尖峰，通过在每种细胞类型的相互作用过程中，通过在每种细胞类型的相互作用过程中共享和独特的神经子空间来解释的神经方差。d，通过推断的尖峰，通过顶部共享神经尺寸PLSC1解释的神经方差PLSC1。E-F，顶部共享的PCC（e）或独特（f）神经尺寸上方的机会。所示的值是观察到的数据的PCC减去从时间改组的数据计算出的PCC。G-L，对记录的神经元种群的共享神经子空间分析，每只动物为50个神经元采样。g，，，，h，在相互作用或分离过程中，GABA能和谷氨酸能神经元中共有的神经维度的数量。我，神经方差通过在每种细胞类型的相互作用过程中共享和独特的神经子空间解释，所有动物平均。j，每种细胞类型的PLSC1解释的神经方差。k-l，顶部共享的PCC（k）或独特（l）一对上方的神经维度。所示的值是观察到的数据的PCC减去从时间改组的数据计算出的PCC。先生，对谷氨酸能神经元下采样的共享神经子空间分析，以符合GABA能神经元的平均数量。M-N，gabaergic中共有神经维度的数量（m）和谷氨酸能n）互动或分离过程中的神经元。o，神经方差通过在每种细胞类型的相互作用过程中共享和独特的神经子空间解释，所有动物平均。p，每种细胞类型的PLSC1解释的神经方差。Q-R，顶部共享的PCC（问）或独特（r）跨动物对和细胞类型的一对神经维度。所示的值是观察到的数据的PCC减去从时间改组的数据计算出的PCC。在m -r，所有GABA能神经元数据均从图中重播。2G，i，n，o，由于只有谷氨酸能神经元采样以与GABA能神经元的平均数量相匹配。S-W，使用CCA共享神经子空间分析。s，使用PLSC与CCA方法鉴定的顶部共享神经维度的相似性，该方法通过其Pearson相关系数（平均值±SEM）测量。t，神经方差由CCA（CC1）确定的顶部共享神经维度解释。你，顶部的PCC使用CCA上面的CCA共享神经维度。所示的值是观察到的数据的PCC减去从时间改组的数据计算出的PCC。V-W，PLSC1与CC1在GABAEGIC中捕获的神经方差的直接比较（v）或谷氨酸能w）神经元。p **** <0.0001，p *** <0.001;p ** <0.01;pâ> 0.05，N.S。箱形：中值，四分位数（IQR）和晶须，指示1.5 iqr（a，b，d-f，g，h，h，j-l，m，m，m，n，p-r，t，u）。请参阅补充表1有关统计分析的详细信息。源数据

扩展数据图5在社会和非社会时刻共享神经子空间。

脑间相关性（PCC），大量共享神经维度的数量，PLSC1的偶然级别提取的PCC（观察到的数据的PCC减去从时间上调整的数据中计算出的PCC）以及在相互社交，单向社会和非相互互动的互动中所述的差异的差异以及由共享的神经子空间中解释的差异。一个 -d）或谷氨酸能神经元（e -h）。比较A和E中GABA能和谷氨酸能神经元之间的相互社会条件，Pâ= 0.0003;B和F，pâ= 0.0644;c和g，pâ<0.0001;d和h，pâ= 0.0008（双向方差分析，然后进行sidâk多重比较）。i-l：脑间相关性（PCC），偶然级别的PLSC1减去PCC的PCC，通过共享维度解释的差异的部分以及在相互交互仪式中相互饲养与同时饲养（相互非社会）行为期间GABA能或谷氨酸能神经元中共享维度的数量。在我 -l，所有相互的社交数据均从A-H重新启动。m，通过谷氨酸能的共享神经子空间来解释的较高的神经方差在参与更高水平的相互社会互动的动物中。箱形图：中位数，四分位数范围（IQR）和晶须，指示1.5 iqr（A-M）。请参阅补充表1有关统计分析的详细信息。源数据

扩展数据图6跨时间神经子空间的相似性。一个

，在相互作用或分离课程的前10分钟内，在GABA能或谷氨酸能神经元中有显着共享神经维度（PLSC）的数量。由于较短的时间窗口包含的行为相互作用较少，因此我们希望它表现出的共享维度少于整个20分钟的相互作用会话。c，在相互作用的前10分钟内，神经方差通过GABA能和谷氨酸能种群中的共享神经子空间解释。d，，，，e，顶部共享（PLSC1）或唯一（U1）神经维度的时间稳定性（gabaergic）（d）或谷氨酸能e）在相互作用会话的第一个和第二个10分钟之间的神经元。f -我，在相互作用过程中，PLSC1或U1尺寸在GABA能或谷氨酸能神经元中的1分钟长度的不同时间时期的时间稳定性。j，，，，k，gabaergic中PLSC1之间的余弦相似性（j）或谷氨酸能k）神经元是从具有相同行为类别（平均±SEM）的时间间隔次数建立的。行为类别是：攻击包括攻击，争吵，追逐和威胁；防御包括防守，逃脱和退缩；嗅探包括通用鼻子，面部鼻子和生殖器 - 鼻子；方法包括方法和遵循；非社交包括自我环境，挖掘，探索对象，咬合对象，爬升和站立。l，，，，m，gabaergic方差的一部分（l）或谷氨酸能m）神经维度PLSC1或U1由行为状态和状态过渡，单独的行为状态及其差异解释，这些差异反映了过渡的独特贡献。n -问，神经元质量中心之间的X-和Y-坐标差异显着促进了PLSC1与U1在GABA能或谷氨酸能群中的差异。1像素对应于大约2.5 µm。箱形图：中位数，四分位数范围（IQR）和晶须指示1.5 iqr（A-Q）。请参阅补充表1有关统计分析的详细信息。源数据扩展数据图7不同伴侣和行为之间神经子空间的相似性。一个

，，，，

当一种动物与不同伴侣相互作用时，PLSC1系数之间的余弦相似性（平均值±SEM）。C-F，偶然级别减去gabaergic plsc1s之间的余弦相似性（c），gabaergic U1S（d），谷氨酸能PLSC1（e），或谷氨酸能U1S（f）在不同类别的行为中建立。星号标志着明显高于其洗牌对照的观察组。行为类别包括：攻击包括攻击，争吵，追逐和威胁；防御包括防守，逃脱和退缩；嗅探包括通用鼻子，面部鼻子和生殖器 - 鼻子；方法包括方法和遵循；非社交包括自我环境，挖掘，探索对象，咬合对象，爬升和站立。g，计算余弦相似性作为对互动伙伴不同行为反馈中PLSC1稳定性的测量的示意图。用生物者创建。Phi，N。（2025）https://biorender.com/r9xshzl。h，，，，我，当受试者动物显示特定行为（由条形的颜色表示）而伴侣以两种不同类型的行为反馈做出反应时，机会级别在PLSC1之间减去了余弦相似性。星号标志着与洗牌对照更相似的响应对。结果表明，在伴侣动物正在嗅探或接近的那一刻，以及伴侣进行非社会行为的那一刻（灰色条中的灰色条，h）。由于两种情况下的动物都不参与相互社会相互作用，因此在这两种情况之间，共享神经子空间的权重更相似。但是，这并不意味着共享的神经子空间更大，即使它很小，共享的神经子空间也可能更相似。小号：平均±SEM（A-F，H，I）。请参阅补充表1有关统计分析的详细信息。

源数据

，注释行为对谷氨酸能神经元中顶部共享神经维度（PLSC1）的贡献（平均值±SEM）。b，时间百分比在单个动物对中相互社会相互作用（为GABA能神经元成像）中表现出侵略性。C-E，在动物对中侵略性动物和顺从动物之间的行为表征表现出高水平的攻击性。f，，，，g，在相互作用会话，分离课程中，高攻击动物对中的脑间相关性及其在Gabaergic中的洗牌控制（f）或谷氨酸能神经元（g）。h，，，，我，在互动期间或分离会话中的大量共享维度数量（GABA能h）或谷氨酸能神经元（我) in high-aggression animal pairs.j-l, Fraction of variance explained by shared dimensions (j), chance-level subtracted PCC of PLSC1 (k), and chance-level subtracted PCC of U1 (l) in GABAergic and glutamatergic neurons in high-aggression animal pairs.m，，，，n, Inter-brain correlation (PCC) of aggregated (mean) activity during the moments of aggressive behaviors, non-aggressive social behaviors, and non-social behavior, in GABAergic (m) or glutamatergic (n) neurons within interaction sessions.o，，，，p, Fraction of neural variance explained by shared dimensions during the moments of aggressive behaviors, non-aggression social behaviors, and non-social behavior in GABAergic (o) or glutamatergic (p) neurons.Boxplots: medians, interquartile ranges (IQR), and whiskers indicating min-max (c-e) or 1.5× IQR (f-p).See Supplementary Table1for details of statistical analyses.源数据Extended Data Fig. 9 Additional analyses on intra-brain correlations and neuronal ensembles.一个, Neural variance explained by the first principal component (PC1) during interaction sessions, social or non-social moments within interaction sessions, and during separation sessions in glutamatergic neurons, compared to temporally shuffled data (subsampled to 50 neurons).b, Intra-brain neural correlation, measured by average PCC between individual neurons and PC1 during interaction sessions, social or non-social moments within interaction sessions, and during separation sessions in glutamatergic neurons, compared to temporally shuffled data (subsampled to 50 neurons).c-f

, Scatter plots of intra-brain neural correlation versus inter-brain coupling above chance (PCC of observed PLSC1 minus the PCC of temporally shuffled data) during interaction sessions (c

) and non-social (e) moments within interaction sessions, and during separation sessions (f) in glutamatergic neurons.g，，，，h, Average pairwise PCC between neurons within the same neural ensembles identified during social (g) or non-social (h) moments within interaction sessions in glutamatergic neurons.我, Behavior tunings of glutamatergic ensembles identified during social and non-social moments within interaction sessions.j, Neural variance explained by the first principal component (PC1) during social or non-social moments within interaction sessions, and during separation sessions in GABAergic neurons, compared to temporally shuffled data (subsampled to 50 neurons).k, Average PCC values between individual neurons and their corresponding PC1 during social or non-social moments within interaction sessions, and during separation sessions in the GABAergic population, compared to temporally shuffled data (subsampled to 50 neurons).l, Cross-covariance of PLSC1 in GABAergic neurons in separation sessions after disrupting intra-brain coupling or temporal coupling, relative to the shuffle baseline.m，，，，n, Percentage of significant neurons contributing to GABAergic and glutamatergic ensembles identified during interaction (m) or separation (n) sessions.o，，，，p, Percentage of significant neurons contributing to GABAergic or glutamatergic ensembles identified during interaction (o) or separation (p) sessions in animals that contain at least one ensemble (GABAergic or glutamatergic neurons are subsampled to 50 neurons).One animal (glutamatergic) does not contain any ensembles during separation sessions.问，，，，r, Average pairwise PCC between neurons within the same glutamatergic ensembles during interaction (问) or separation (r) sessions after being subsampled to match the average GABAergic neuron numbers (Mean ± SEM).s，，，，t, Average pairwise PCC of GABAergic and glutamatergic ensembles identified during interaction (s) or separation (t) sessions after subsampling glutamatergic neurons to match GABAergic neuron numbers (Mean ± SEM).Boxplots: medians, interquartile ranges (IQR), and whiskers indicating 1.5× IQR (a, b, j-p).Barplots: mean ± SEM (g, h, q-t).See Supplementary Table1for details of statistical analyses.源数据Extended Data Fig. 10 Additional characterization of behavioral features.一个, Example traces of a subset of raw tracking features and derived behavioral features that constitute the high-dimensional behavior space of each animal, aligned with the behaviors of the subject animal.The raster on top indicates the behaviors of the partner animal during the same period.b, Behavior space derived from animal postural tracking can decode multiple annotated behaviors above chance level, including attack, chase, escape, defend, approach, self-grooming, dig, stand, and sniff.c，，，，d, GLM modeling of individual features of behavioral space by population neural activity in GABAergic (c) or glutamatergic (d) neurons.The fraction of neural variance explained is presented as the value exceeding chance levels (subtracting the chance level determined from a null distribution).Boxplots: medians, interquartile ranges (IQR), and whiskers indicating 1.5× IQR (b-d).See Supplementary Table

1

源数据Extended Data Fig. 11 Neural activity during aggressive behavior.一个, Variance explained by coordinated or uncoordinated behavior subspace during aggressive moments.b, Animals’ speeds during different social behaviors.c，，，，d, Average activity of GABAergic (c) and glutamatergic (d) neurons, sorted based on animals’ speed, in different social behaviors.e，，，，f, No significant linear relationship is identified between speed and average neural activity in both GABAergic (e) and glutamatergic (f) neurons.g，，，，我, Covariance (g

) or correlation (

) of the top shared neural dimension (PLSC1) across a lag range of −30 to +30 s using 100 ms timesteps in aggressive mouse pairs.h，，，，j, Comparison of PLSC1 covariance (h) or correlation (j) within a 1-s window before versus after the peak at 0-s lag.k, Correlation of the top coordinated behavior dimension (CC1) across a lag range of −30 to +30 s using 100 ms timesteps in aggressive pairs.l, Comparison of CC1 correlation within a 1-s window before versus after the peak at 0-s lag.在g，，，，我，，，，k, x-axes represent the temporal offset between the more aggressive and more submissive animal in each pair, with positive values indicating that the signal from the aggressive animal precedes that of the submissive animal (Mean ± SEM).Boxplots: medians, interquartile ranges (IQR), and whiskers indicating 1.5× IQR (b-d).Barplots: mean ± SEM (h,j,l).See Supplementary Table1for details of statistical analyses.源数据Extended Data Fig. 12 Additional analyses on neural and behavioral subspaces.一个, Variance of shared, unique, or full neural spaces explained by the combined behavior space of the subject and partner, accounting for chance in the glutamatergic population.b，，，，c, Variance in shared neural subspace explained by coordinated behavior (b), self-behavior or partner behaviors (c) as a ratio to the total variance that can be explained by behavior in the glutamatergic population.d，，，，e, Variance in the unique neural subspace explained by coordinated behavior (d), self-behavior, or partner behaviors (e) as a ratio to the total variance that can be explained by behavior in the glutamatergic population.f，，，，g, Partner representation is enriched in the shared neural subspace compared to the full neural space in GABAergic (f) or glutamatergic (g

) neurons.

f, gare replotted from Fig.4land Extended Data Fig.12c， 分别。Boxplots: medians, interquartile ranges (IQR), and whiskers indicating 1.5× IQR (a).Barplots: mean ± SEM (b-g).See Supplementary Table1for details of statistical analyses.源数据Extended Data Fig. 13 Shared neural dynamics between artificial agents.一个, Number of significantly shared dimensions in social agent pairs (pooling over training iterations 15000, 16000, 17000, 18000, 19000, and 20000), compared to non-social agents with full vision of the partner trained to a similar stage.b, PCC of the top shared neural dimensions (PLSC1) above chance across social agent pairs, compared to non-social agents with full vision of the partner trained to a similar stage.Values shown are the PCC of observed data minus the PCC computed from temporally shuffled data.c, Number of significantly shared dimensions in social agent pairs (pooling over training iterations 15000, 16000, 17000, 18000, 19000, and 20000) upon removing the moments in which agents exhibited identical actions.d, PCC of the top shared neural dimensions (PLSC1) above chance across social agent pairs, upon removing moments of identical actions between the agents.e, Cross-covariance of PLSC1 in non-social agents after computationally disrupting intra-brain coupling or temporal coupling, subtracting shuffle control as baseline.f, Asymmetric representation of partner’s behaviors, discounting self-behaviors, was observed across agent pairs trained with a different reward structure (方法）。g, Variance explained, subtracting chance level, in neural space of chaser agents by the top 10 PLSC dimensions or 25 random principal components used in perturbation experiments.h, Schematics showing mutual interaction task (方法）。i, j, Number of mutual interactions (我

) and percent of time agents keep the partner in vision (

) in trained versus untrained agents.k, Number of shared dimensions in agents behaving in collaborative (mutual social interaction task), competitive (chase-explorer task), and non-social tasks.l, PCC of the top shared neural dimensions (PLSC1) above chance in different tasks.在一个 -d，，，，k， 和l, data from social agents (also labeled as “original” inc和d, and “competitive” ink和l) are replotted from Fig.6g,h。Data from non-social agents ink和lare also replotted from Fig.6g,h。m, Schematics showing the Coins task (方法）。Adapted from ref.51。n, Number of self coins collected in trained versus untrained agents.o, Number of shared dimensions in trained agents from the same (observed) or different (cross-pair) interaction sessions.p, Schematics showing a more complex social interaction task (方法）。Copyright 2024 Google DeepMind.q-s, Number of apples collected (问), acorns collected (r), and social captures (s) in trained versus untrained agents.Trained agents adopt strategies to increase the collection of high-reward items (acorns) while employing a mixed strategy for low-reward items (apples), with some agents prioritizing apple collection and others not.t, Number of shared dimensions in trained agents from the same (observed) or different (cross-pair) interaction sessions.Boxplots: medians, interquartile ranges (IQR), and whiskers indicating min-max (i, j) or 1.5× IQR (a, b, e, g, k, l, n, o, q-t).Barplots: mean ± SEM (c, d, f).See Supplementary Table1for details of statistical analyses.源数据^补充信息权利和权限Springer Nature或其许可人（例如，社会或其他合作伙伴）根据与作者或其他权利归属人的出版协议享有本文的独家权利；本文接受的手稿版本的作者自我构造仅受此类出版协议和适用法律的条款的约束。重印和权限关于这篇文章引用本文Zhang, X., Phi, N., Li, Q.等。Inter-brain neural dynamics in biological and artificial intelligence systems.自然（2025）。https://doi.org/10.1038/s41586-025-09196-4下载引用已收到：09 May 2024公认：2025年5月27日出版：

2025年7月2日